E01 · Neural correlates of reaching decisions in dorsal premotor cortex: Specification of multiple direction choices and final selection of action
Paul Cisek & John F. Kalaska (2005) Neuron, 45, 801–814. doi:10.1016/j.neuron.2005.01.027
PMd活动在最终目标尚不确定时反映两个候选伸手方向,颜色线索明确选择后转向所选方向。这支持候选动作的并行表征及后续选择,尚未直接识别竞争突触或单试次全部计划。
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背景
动作选择可能先在抽象层完成,再交给运动系统;也可能在准备多个候选动作时逐步完成。本文利用分时提供空间与颜色信息区分这些过程。
研究思路
比较双目标、单目标和颜色先行的匹配任务,并利用错误试次检验神经活动更接近刺激规定还是实际选择。
方法
两只恒河猴,记录304个PMd和58个M1细胞,其中258个PMd和39个M1完成单双目标两任务。空间线索、记忆期、颜色线索及GO分开,方向选择和执行时刻因而可分离。眼动不受约束,另有注视相关控制分析。
PR、SR、BU、M为根据任务活动划分的功能类别,作者强调它们是连续性质的分区,并非四种细胞类型。群体图由不同细胞、试次按偏好方向对齐汇总,不能当作同时记录的单试次神经图。
主要结果
127/297个完成两任务的细胞被归为PR;这43%的分母包括PMd和M1,PMd自身为124/258、约48%。PR细胞常在候选之一接近其偏好方向时活动。按最终选择方向整理试次后出现双峰,不表示单个细胞在同一试次中有两个相反的内在偏好方向。
颜色线索明确目标后,107/127个PR细胞转为单峰调谐,群体中所选方向增强、未选方向减弱。双目标时响应较单目标低、调谐较窄,与竞争相容,但不唯一证明侧抑制。
匹配任务中,先提供颜色后,空间线索诱发的持续活动更偏向已指定目标;初始颜色期缺少方向与颜色选择性,并非所有细胞绝无活动变化。错误试次的活动也随实际选择变化。空间线索的群体区分可较早出现,而颜色—位置关联的区分较晚;不同群体和单细胞阈值不能混用。
逐图解读
原文 Fig. 1 · PDF 第 2 页
图1 · 三种任务。 A双目标、B单目标、C颜色先行;各任务的信息量不同,不能只比较刺激数量。
原文 Fig. 2 · PDF 第 3 页
图2 · BU与SR示例。 A/B是渐增型,C/D是选择明确后响应型;均为功能描述。
原文 Fig. 3 · PDF 第 4 页
图3 · PR细胞。 以最终目标分组产生的双峰反映候选之一落入偏好方向,不能解读为单细胞同时编码两个相反方向。
原文 Fig. 4 · PDF 第 5 页
图4 · 候选数对响应的影响。 A为幅度,B/C为归一化宽度;次线性与收窄支持竞争解释,但未识别抑制连接。
原文 Fig. 5 · PDF 第 5 页
图5 · 记录位置与分布。 活动类别沿喙尾方向呈梯度并有重叠,不是严格分离的串行模块。
原文 Fig. 6 · PDF 第 6 页
图6 · 按方向对齐的群体图。 展示候选与选择相关信号的时程,包括90°变式;图为跨细胞汇总。
原文 Fig. 7 · PDF 第 7 页
图7 · 匹配任务与错误试次。 A/B显示颜色先行的影响,C显示错误试次随实际选择的活动;不等于已训练验证的逐试次预测器。
原文 Fig. 8 · PDF 第 8 页
图8 · 区分潜伏期。 A/B为细胞分布,C–F为群体比较。不同阈值、平滑和汇总方法会影响起始时刻。
讨论与解读边界
结果支持选择相关计算进入运动相关皮层,但记录无法排除上游共同驱动或注意贡献。平均群体双峰支持并行表征的解释,却仍需同时记录和单试次检验约束快速切换等方案。原文不同段落的M类分区计数存在差异,正文不据此构造统一精确比例。
思考问题
- 同时记录多个方向偏好的细胞后,单试次中两个候选是共存,还是在较快时间尺度上切换?
- 独立操纵注意、候选概率与运动成本,哪些因素分别解释响应幅度和调谐宽度的变化?