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A02 · Functional classes of primate corticomotoneuronal cells and their relation to active force

Cheney, P.D., & Fetz, E.E. (1980). Journal of Neurophysiology, 44, 773–791. doi:10.1152/jn.1980.44.4.773

以尖峰触发肌电平均中的放电后易化识别CM细胞后，作者发现其保持期活动与静态腕力矩相关，部分动态响应也与力矩变化有关。该结果针对所测任务和识别标准，不意味着未检出易化的细胞没有运动输出。

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本文目录
  1. 背景
  2. 研究思路
  3. 方法
  4. 主要结果
  5. 逐图解读
  6. 讨论与解读边界
  7. 思考问题

背景

仅凭皮层单元与力相关，难以确定它与具体肌肉输出的关系。本文在记录行为相关放电的同时，用尖峰触发的肌电平均识别对肌肉有短潜伏期易化效应的细胞，再分析这些细胞的力矩关系。

研究思路

研究将有腕位移的弹性负载任务与腕位置固定的等长任务比较，分别测量动态阶段和静态保持期活动。改变负载及固定腕位置，有助于区分位移、外部力矩和肌肉长度因素，但不能完全去除组织内部力学及感觉反馈。

方法

三只恒河猴完成腕部ramp-and-hold任务。皮层尖峰触发整流EMG平均，出现清楚的放电后易化（PSF）者按本文标准归为CM细胞，共135个。这里测量的是肌电易化，不是对运动神经元胞内EPSP的直接记录，也不是逐个确认突触的解剖连接。作者在弹性负载和等长条件下比较响应，并对部分细胞改变力矩或腕位置；不同分析使用的细胞数并不相同。

主要结果

135个CM细胞按响应形态分为phasic-tonic（59%）、tonic（28%）、phasic-ramp（8%）和ramp（5%）。四类在静态保持阶段均有活动；纯相位响应细胞在所用STA记录中未检出PSF。后一结果依赖肌肉采样、放电量和检测灵敏度，不能推广为所有纯相位细胞都没有输出作用。

部分细胞在等长和有位移任务中保持相似响应，支持力矩轨迹对所测活动的重要贡献。四类活动相对靶肌EMG的平均起点约为−71、+5、−63和+101 ms，时序分布较宽；这些均值不能单独确定上游输入来源。

静态保持放电在全部或相当一部分测试范围内随力矩近似线性增加。伸肌相关细胞的平均斜率约为4.8，屈肌相关细胞约为2.5 impulses·s⁻¹/(10⁵ dyn·cm)。作者讨论了下行贡献不同的可能性，也明确保留了机械因素的影响。同一力矩下，改变腕位置可改变活动；一些细胞在快速运动中反而较弱，进一步限定了静态率—力矩关系的适用范围。

逐图解读

图1 原文 Fig. 1 · PDF 第 5 页

图1 · 四种CM细胞响应形态。 上下区分保持期恒定或持续上升，左右区分有无初始相位峰；四个示例均为等长力矩任务。星号标记该细胞PSF所关联的肌肉。相似任务下出现不同放电形态，但不能据此认定形态不受任务影响。

图2 原文 Fig. 2 · PDF 第 6 页

图2 · 等长与弹性负载条件。 左列为isometric，右列为auxotonic。示例单元在无位移与有位移时呈现相似的相位和持续响应，支持力矩轨迹的重要性；这不意味着腕位置在所有条件下均不起作用。

图3 原文 Fig. 3 · PDF 第 7 页

图3 · CM细胞相对于关联肌肉的活动起点。 直方图用不同填充区分响应类型，左侧为早于EMG，右侧为晚于EMG。相位类平均较早，但分布重叠，不能从均值直接推断离散的激活层级。

图4 原文 Fig. 4 · PDF 第 7 页

图4 · 示例细胞的静态与动态率—力矩关系。 保持期放电与相位峰分别绘制，右侧为代表条件的反应平均，插图为PSF。保持期有近似线性区间，相位峰则出现饱和；动态力矩与变化率仍共同变化。

图5 原文 Fig. 5 · PDF 第 8 页

图5 · 伸肌相关细胞的保持期率—力矩关系。 14个细胞在所测范围内总体随力矩增加活动，但阈值、斜率和高力矩段形态不同。右侧为各细胞的PSF。这是经过PSF与测试范围筛选的样本，不能称为无选择的全部CM细胞普查。

图6 原文 Fig. 6 · PDF 第 9 页

图6 · 较高放电阈值的示例。 从左至右为重、中、无负载条件。低负载时关联肌肉已有EMG，细胞的持续活动却较弱；该例说明肌肉募集与单个CM细胞募集不能一一对应。

图7 原文 Fig. 7 · PDF 第 11 页

图7 · 屈肌相关细胞的率—力矩关系。 11个细胞总体斜率较图5伸肌组平缓。相同研究中存在屈伸差异，但两组肌肉力学及其他下行输入并未分别量化，因此不能直接由斜率反推出神经支配比例。

图8 原文 Fig. 8 · PDF 第 13 页

图8 · 等长条件下的率—力矩关系。 腕位置固定时仍可见静态力矩相关放电。与运动条件的斜率比较未检出显著差异，并不构成严格等效检验，也不意味着力矩是唯一决定因素。

图9 原文 Fig. 9 · PDF 第 14 页

图9 · 固定力矩下的腕位置效应。 同一细胞在0°、伸25°、屈25°及auxotonic条件下有不同的率—力矩曲线。对伸肌而言，腕伸展使肌肉较短，不能写成“屈25°使伸肌缩短”。曲线显示位置及内负载相关影响，并非所有位置都可概括为相同斜率的平移。

图10 原文 Fig. 10 · PDF 第 15 页

图10 · 快速与受控运动中的两个示例细胞。 上下两组对应两个细胞；从左到右为弹道运动、ramp-and-hold单次响应、平均响应及STA。快速运动中肌电仍明显，但这两个单元活动较弱。该比较支持进一步检验任务依赖性，尚不能由两个示例确定独立的快慢控制机制。

讨论与解读边界

本文把力矩相关分析限定在具有PSF证据的细胞，增强了放电与肌肉输出之间的联系。PSF支持短潜伏期皮层肌肉作用，但不能被改写成本文直接测得每个细胞的单突触EPSP。四种反应类型是任务中的分类，不必对应固定、互斥的解剖细胞类型。

“未发现纯相位CM细胞”与“纯相位细胞不参与运动”不同；力矩斜率的屈伸差异也不能单独量化皮层对两组运动神经元的支配比例。非零募集阈值较少可能受寻找细胞时的负载、可检出的PSF和测试范围影响。快速运动的结果来自有限的自发行为比较，适合提出进一步实验，而不足以直接确定另一套独立控制回路。

思考问题

  1. 若增加记录肌肉和尖峰数量，原先未检出PSF的纯相位细胞中有多少会达到检测标准？
  2. 在匹配腕力矩、肌肉长度及运动速度后，屈伸细胞的斜率差异和快慢运动差异还保留多少？
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