D01 · The Influence of the Angle of Gaze upon the Excitability of the Light-Sensitive Neurons of the Posterior Parietal Cortex
Richard A. Andersen & Vernon B. Mountcastle (1983) The Journal of Neuroscience, 3, 532-548. doi:10.1523/jneurosci.03-03-00532.1983
在area 7a,视网膜位置相同的刺激可因注视方向不同而引起不同强度的响应。这种眼位调节在注意性注视任务中更常见,为视觉与眼位信号的联合表征提供证据。
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背景
视觉目标最初以视网膜位置表示,但行为需要结合眼睛朝向理解其空间位置。本文检验后顶叶视觉响应是否受到注视方向调节。
研究思路
保持测试刺激相对注视点的位置,改变眼在眶内的角度;再比较有任务与无任务状态,并控制背景、亮度、距离和感受野边界。
方法
数据来自11只猴的实验系列,564个光敏细胞中418个接受受控研究,102个进入本文眼位分析。54个只测task、30个只测no-task、18个两者均测。该设计的独立动物数不能用细胞数替代。
猴头固定,使用正切屏、EOG与单细胞记录。task要求持续注视并检测目标变暗;no-task移除信号键和奖励管,事后选择眼停及近似匹配视网膜位置的试次。两状态的行为约束与采样方式不同。
主要结果
task中44/72个细胞有显著眼位调节。38个细胞所测最陡约20°区间的响应比中位数为3.8,这是选择较强调制区间后的统计,不能视为任意20°眼动的平均效果。
no-task中48个细胞仍有5个显示眼位效应;18个双状态细胞中9个在task有显著效应,no-task均未显著。因此应写“较少出现”,不能说无任务时绝不存在。原文约六倍的是效应出现概率,不是六个数量级。
在可测的25个有效应细胞中,感受野边界随眼位适当移动,支持视网膜拓扑与响应增益调节的区分。黑暗、对称位置及亮度对照降低了若干显示混杂的解释力。
逐图解读
原文 Fig. 1 · PDF 第 3 页
图1 · 视网膜位置匹配的比较。 两种注视方向下测试刺激相对眼的位置相同,但神经响应不同。
原文 Fig. 2 · PDF 第 5 页
图2 · 九个注视位置。 同一细胞在不同眼位的响应及布局,显示图1示例的空间分布。
原文 Fig. 3 · PDF 第 6 页
图3 · 另外五个细胞。 不同偏好方向提示眼位调节具有异质性;不是五个独立动物。
原文 Fig. 4 · PDF 第 7 页
图4 · 沿垂直方向的调节。 随注视高度改变,对同类向上运动刺激的响应渐变,需保留顶部条件。
原文 Fig. 5 · PDF 第 8 页
图5 · 调节函数的不同形状。 上方多为单调变化,下方为正前方极小或极大;各面板的归一化方法并不完全相同。
原文 Fig. 6 · PDF 第 9 页
图6 · 响应比的分布。 38个细胞、中位数3.8;每细胞选较强20°区间,不能解释为全视野无偏平均。
原文 Fig. 7 · PDF 第 11 页
图7 · 无任务状态的匹配分析。 利用眼停重建刺激的近似视网膜位置,本例不同眼位间未见显著响应差异。
原文 Fig. 8 · PDF 第 13 页
图8 · 无任务状态仍有眼位效应的例外。 属于五个此类细胞之一,是不能把状态依赖写成绝对开关的直接证据。
原文 Fig. 9 · PDF 第 14 页
图9 · 状态差异不是眼位分布的简单结果。 匹配视网膜位置后比较有任务和无任务响应,来自既有数据的再分析。
原文 Fig. 10 · PDF 第 15 页
图10 · 明亮背景与黑暗。 黑暗下仍可见眼位调节,降低背景轮廓交互的解释力。
原文 Fig. 11 · PDF 第 16 页
图11 · 视距与亮度控制。 对称摆放刺激,在匹配距离和强度的条件下比较注视方向;它不是坐标变换的直接测量。
讨论与解读边界
本文没有直接测出坐标变换的下游读出,也没有证明严格的乘法运算。注意相关再入信号是作者的机制假说;文章明确保留更早环节调节眼位传入的可能。现代眼动仪或VR仍需校准视网膜位置、显示亮度和视距,不能认为技术更新自动消除这些混杂。
思考问题
- 独立操纵注视方向与注意位置,并匹配奖励和眼停后,眼位调节还有多大?
- 用完整目标位置×眼位采样,乘法、加法和更一般交互模型哪一种能最好预测未见条件?