文献集总览 / 运动控制、内模型、最优反馈与目标拦截 / A · 经典表征之争：力、方向与速度（8 篇） / A01 · 锥体束活动与自主运动中的力

A01 · Relation of pyramidal tract activity to force exerted during voluntary movement

Evarts, E.V. (1968). Journal of Neurophysiology, 31, 14–28. doi:10.1152/jn.1968.31.1.14

在相近的腕屈伸运动中改变外部负载，Evarts 发现多数入选锥体束神经元的放电随出力条件变化；部分单元还与力的变化过程相关。结果限制了仅由位移方向解释活动的模型，但没有确定整个运动皮层唯一编码力。

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本文目录
  1. 背景
  2. 研究思路
  3. 方法
  4. 主要结果
  5. 逐图解读
  6. 讨论与解读边界
  7. 思考问题

背景

伸手或腕运动时，位移与所需肌肉用力往往共同变化。要判断皮层活动主要随哪类变量改变，需要让相近位移发生在不同负载条件下。本文将这一问题放到经逆向激活识别的锥体束神经元中研究。

研究思路

重锤经滑轮从不同方向施加负载，使相同方向的腕位移可以伴随不同方向的净出力。作者同步记录放电、力、位置及肌电，先比较单元在各负载下的响应，再对持续时间相近的运动做定量分析。

方法

三只恒河猴完成约30°交替腕屈伸，规定相邻两次位移均在400–700 ms内完成。研究用逆向激活识别锥体束神经元，并比较无负载以及100、200、400 g阻屈或阻伸负载。100多个记录单元中，31个与腕任务关系清楚的单元进入定量分析；负载比较主要取500–600 ms的位移。该样本不是全部运动皮层神经元的随机抽样。方法称只训练右手、记录对侧皮层，而图1图注将装置示例中的手写为左手；两处文字不同，不能用示例照片单独决定记录侧。

主要结果

负载改变了完成相近位移所需的肌肉活动与净出力。阻屈负载下，屈伸两个位移阶段都可伴随净屈向力；阻伸负载下则相反。这使单纯的位移方向解释受到更直接的检验。

31个入选单元中，26个随负载改变出现至少50%的放电率变化。一个示例在屈曲位移中的平均放电率从400 g阻伸时约3次/秒，升至400 g阻屈时约93次/秒。同一单元在力上升与下降时的活动不同，放电变化在一些记录中领先于力变化，支持将力的动态过程纳入解释。这里没有独立操纵所有力学变量，不能从两个条件的比较确定F与dF/dt各自的贡献或优先级。

少数单元对位移方向相关而对负载不敏感。另有示例在更快、用力更大的位移中反而降低放电，说明慢速受控任务中的力—放电关系不能直接外推到所有运动。作者还讨论了握杆所需手指活动、姿势肌和共收缩等因素。

逐图解读

图1 原文 Fig. 1 · PDF 第 2 页

图1 · 家笼中的腕运动训练装置。 动物通过竖杆在屈、伸止点之间运动，只有相邻两次位移都达到时间要求才获得奖励。该图说明训练方式；图注的左手示例与方法中的右手训练表述不同。

图2 原文 Fig. 2 · PDF 第 2 页

图2 · 头固定螺栓的安装示意。 六个步骤展示螺栓、垫片和皮肤闭合等安排。这是历史方法说明，不是本文力相关结论的证据。

图3 原文 Fig. 3 · PDF 第 3 页

图3 · 记录圆柱与微驱动装置。 图示圆柱在颅骨开口处的固定方式及下方的驱动结构，用于解释电极如何在记录区域内定位。

图4 原文 Fig. 4 · PDF 第 4 页

图4 · 不同负载下的肌电与位移。 POS为位置，STOPS标记止点接触，X/F为伸、屈肌活动。相近屈伸位移下，负载改变了肌肉活动的分配；部分条件仍有共收缩，因此不能简单归结为只有一种肌肉活动。

图5 原文 Fig. 5 · PDF 第 4 页

图5 · 三种负载下的力与位移。 以零线区分净屈向与净伸向力：HF与HX条件中，相同方向的位移可伴随相反方向的出力。该比较减弱了仅用位移方向解释放电的可能性，但负载还改变肌肉募集和感觉反馈。

图6 原文 Fig. 6 · PDF 第 5 页

图6 · 无负载时的示例单元。 单元活动在重复屈伸周期中呈现明显相位关系。仅凭此图无法区分位移方向与出力，因为两者在该条件下相关。

图7 原文 Fig. 7 · PDF 第 6 页

图7 · 同一单元对负载变化的响应。 上、中、下分别为阻屈、无负载和阻伸条件。放电与位移的关系随负载改变，说明原有方向相关不能单独解释该单元。

图8 原文 Fig. 8 · PDF 第 6 页

图8 · 单周期中放电、力与位移的时间关系。 事件编号标出单元开始或停止放电及力、位移转折。力较低但上升时可比力较高但下降时更活跃，提示静态力幅值不足以解释全部变化；尚不能据此拟合出独立的F与dF/dt贡献。

图9 原文 Fig. 9 · PDF 第 7 页

图9 · 放电与力变化率的并列记录。 微分后的力信号使活动变化的先后关系更易比较。某些放电增加领先于力变化，但该时间顺序本身不能排除感觉反馈参与神经活动。

图10 原文 Fig. 10 · PDF 第 8 页

图10 · 位移期间脉冲计数的硬件流程。 计数与计时门依止点接触状态控制，打印输出给出每段位移的脉冲数和时长。它说明后续平均放电率的计算依据。

图11 原文 Fig. 11 · PDF 第 9 页

图11 · 负载与平均放电率。 横轴从阻伸负载经无负载到阻屈负载，分别绘制屈、伸位移的平均放电。示例的屈曲放电从约3升至93次/秒；两条曲线不同，表明运动阶段也影响负载相关活动。

图12 原文 Fig. 12 · PDF 第 10 页

图12 · 负载改变活动在运动周期中的时序。 不同负载下，同一单元相对于力与位移的活跃时段发生变化。该图展示时序依赖，不能单独把力过零或力变化率确定为唯一驱动因素。

图13 原文 Fig. 13 · PDF 第 10 页

图13 · 对负载不敏感的示例。 单元在多个负载条件下维持相似的运动阶段相关活动，是少数负载效应较弱的单元之一。该例限制了把多数入选单元的负载关系推广到全部锥体束单元。

图14 原文 Fig. 14 · PDF 第 11 页

图14 · 快慢运动中的响应差异。 较快、力变化更陡的运动没有伴随更高放电。结合表1，此例显示负载条件下观察到的关系并非跨运动速度的简单单调定律。

讨论与解读边界

本文的主要贡献是通过负载操纵表明：相近的位移并不足以确定锥体束活动，出力条件能提供额外解释。这支持运动输出与动力学要求有关，但“相关于力”不等同于每个单元只表示一块肌肉的力量，更不能排除反馈在活动形成中的作用。

先于力变化的放电与下行控制相容，但时间领先本身不能把前馈命令、预期反馈和共同驱动完全区分。研究采用顺序单元记录及任务相关筛选，力、力变化率、握持和姿势因素也未完整解耦。与后续群体动力学工作的联系属于跨研究解释，本文本身没有测量低维群体状态。

思考问题

  1. 若独立改变负载方向、力的上升速度和握杆需求，哪些单元效应仍能由F或dF/dt分别解释？
  2. 在同一批稳定记录单元中比较慢速受控运动与快速运动，负载敏感性和神经—肌电时序是否保持？
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