B07 · Sensory prediction errors drive cerebellum-dependent adaptation of reaching
Ying-wen Tseng, Jörn Diedrichsen, John W. Krakauer, Reza Shadmehr & Amy J. Bastian (2007) Journal of Neurophysiology, 98, 54–62. doi:10.1152/jn.00266.2007
在20°视觉旋转适应中,是否允许明显在线纠正并未带来可检出的学习差异,小脑患者在两类任务中均受损。结果支持感觉预测误差的重要性,尚不能证明它是所有运动学习唯一的教学信号。
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背景
动作偏离目标后,神经系统既得到感觉与预测的不一致,也可能产生纠正命令。本文利用允许或限制在线纠正的任务,检验后者是否是伸手适应所必需。
研究思路
健康对照与小脑患者分别完成pointing和shooting。若执行纠正命令是主要学习来源,允许纠正应提高适应,或改变患者的缺陷;若没有明显纠正仍能适应,则纠正执行不是必要条件。
方法
7名遗传性小脑萎缩患者与7名匹配对照完成三方向、5 cm伸手,施加20°视觉旋转。Pointing要求停在目标内,可在线纠正;shooting要求穿过目标,目标后软墙辅助停止。每类任务包含基线、适应和去适应,并穿插无旋转试次。
瞄准误差在动作开始180 ms时测量,早于本任务检出的路径纠正。适应以残余误差、后效和状态空间模型估计的学习率β量化。模型借用另批实验的泛化形状并缩放;β是模型估计,不是直接测得的突触学习率。两组尽量匹配速度,任务本身的速度及终止要求仍不同。
主要结果
Pointing中可检出路径纠正,患者通常更迟且路径效率更低;shooting中没有可靠检出的同类纠正。这支持操纵达到主要目的,但没有明显路径纠正不等于不存在内部纠正信号。
健康对照的β约0.2,患者约0.04;患者残余误差更大、后效更小。两任务的适应指标及组别与任务交互未达到显著,支持允许纠正没有产生可检出的额外学习收益,不能据此证明两条件严格相等。
患者适应能力与共济失调严重度相关。在线纠正指标与适应指标的相关未显著,但部分趋势仍存在;小样本下不能宣称两类缺陷完全独立。患者可能缺少较快适应成分,是作者的定性观察,本文没有正式拟合并识别两个学习过程。
逐图解读
原文 Fig. 1 · PDF 第 2 页
图1 · 两类候选教学信号。 A为感觉预测误差,B为误差转成纠正命令的路径。图是概念区分,没有直接测得其中的内部变量。
原文 Fig. 2 · PDF 第 3 页
图2 · 轨迹与速度示例。 A/B比较shooting与pointing,C展示患者的特殊轨迹。受扰动与撤场运动的分离用于检测在线纠正,不是对所有内部控制过程的测量。
原文 Fig. 3 · PDF 第 5 页
图3 · 速度、时长和纠正潜伏期。 A为峰值速度,B为运动时长,C为纠正开始时间分布。患者在pointing中的时长及纠正差异尤其明显;完整图需包含原先缺失的C面板。
原文 Fig. 4 · PDF 第 6 页
图4 · 适应全过程。 A/B是对照,C/D是患者;两列为pointing和shooting,阴影为旋转期。后效及误差下降表明发生学习,曲线不能直接拆成已测得的快慢神经过程。
原文 Fig. 5 · PDF 第 7 页
图5 · 三个适应指标。 A为β,B为残余误差,C为后效,误差棒为SE。括号主要比较组别;无显著任务差异不等于已通过等效检验。
原文 Fig. 6 · PDF 第 7 页
图6 · 个体内任务比较。 横纵轴分别为shooting和pointing的β,实线为相等线。各人的趋势支持跨任务相关,但点并非全部贴在线上,也不证明纠正对所有个体绝无影响。
讨论与解读边界
研究削弱了“必须执行在线纠正才能学习”这一解释,并支持感觉预测误差驱动小脑依赖的视觉旋转适应。它没有把任务误差、预测误差及潜在内部命令全面独立操纵,因此“唯一教师”“已确定只更新前向模型”都超出直接证据。
每组7人,患者病因及严重度不同,部分有轻度脑桥改变。病变比较支持小脑相关系统的重要性,却不足以精确定位全部计算。本文也没有测试力场、直接记录Purkinje细胞或证明小脑与M1分别只计算前向和逆向模型。
思考问题
- 独立操纵视觉预测误差、目标误差和实际纠正量后,哪一个变量最能预测下一试次的更新?
- 在更多患者和明确病变分布下,早期适应缺陷能否由多速率模型可靠识别,并预测未参与拟合的训练过程?