A02 · Strategy-dependent encoding of planned arm movements in the dorsal premotor cortex
Pearce, T.M., & Moran, D.W. (2012). Science, 337, 984–988. doi:10.1126/science.1220642
障碍物使目标方向与初始运动方向分离后，PMd 群体活动可分别携带两类信息。两只猴的准备活动时间过程不同，与各自的提前规划或等待策略相符。
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背景
到达同一目标可以选择不同路径，常规中心外向伸手却容易把目标方向与初始运动方向混在一起。本文利用绕障任务，检验PMd准备活动在何时反映目标，何时反映计划路径。
研究思路
起点、目标和障碍物依次出现，将可用信息分成三个阶段。作者先从中心外向任务估计调谐与群体向量，再将读出用于绕障任务，并结合单细胞分析比较目标方向和初始运动方向的贡献。不同动物的计划策略是结果的一部分。
方法
两只恒河猴（G 和 H），训练方式相同、任务完全一致，急性微电极记录对侧 PMd，共 723 个单神经元（G 343、H 380）。行为在 VR 模拟器中完成，手的位置映射到额面（frontoparallel）平面，猴子看不到自己的手臂。center-out 任务：8 个运动方向 × 5 个起点位置，共 40 个中心–目标组合。obstacle 任务：单一中心起点，40 个目标–障碍组合；利用任务的旋转对称性，所有试次可归并为目标与障碍的 5 种相对朝向，等效放大每种条件的重复数。障碍物不挡道的 0° 试次与根本不出障碍、直接给 go 信号的 catch 试次合计约占三分之一——这个比例是理解"策略"的钥匙：三分之一的概率下，一个提前形成的"直奔目标"计划是有效的。神经与行为证据都表明参数解相关是成功的：信息呈现前，对相应参数的调谐比例不高于机遇水平。
主要结果
运动期先给出一个与 M1 的对照。position-PV 对手轨迹的解码保真度很高，神经预测领先真实运动约 200 ms；而 velocity-PV 在运动期的重建很差——同一实验室此前在 M1 的特定任务中观察到速度调制较强（Wang et al. 2007），到了 PMd 正好反过来，在本文的解码比较中，PMd 运动期活动对位置的预测优于速度。这与 PMd 此前被报道的位置编码（Fogassi 1992；Pesaran 2006）接得上。
计划期的核心发现是策略差异。velocity-PV（用 center-out 的目标方向调谐构建）在两只猴身上最终都指向绕行所需的初始运动方向，而不是目标方向——经典方向调谐的真实身份是"计划的初始手方向"。但到达这个终点的路径完全不同：G 猴的 PV 在 delay 2 里长度不显著，直到障碍物出现（delay 3）才迅速变长、很快稳定到绕行方向，像"等信息齐了再计划"；H 猴的 PV 在 delay 2（只看到目标时）就已经指向目标，障碍物出现后先缩短、再旋转到新的运动方向、再重新变长，像"先按直奔目标计划，被障碍纠正"。行为上这个差异有代价也有收益：用起飞角（运动起始时手方向相对目标方向的偏角）衡量，catch 试次里 H 的精度显著高于 G，而 0° 试次两者无差——提前计划换来了无障碍时的出手精度优势。
单神经元分析也显示目标方向也确实在代码里。同一个神经元的 spike raster 按目标方向排列时有干净的方向调谐；同一批 trial 重新按障碍物开口方向排列，又出现另一个方向的调谐——两个独立的空间参数被同一个神经元以带噪声的 cosine 形式同时编码。最终延迟期里超过 60% 的神经元至少对其中一个参数显著调谐。进一步的 target-PV 分析（用 obstacle 任务 delay 3 的目标调谐构建，留一交叉验证）确实能在计划期独立解出目标方向——但这个目标表征只在需要绕行的试次里出现（直行试次的 target-PV 显著更短），在 delay 2 中，该 target-PV 分析没有检出显著的目标表征。目标信息是按任务需要被招募进群体代码的，而异质性的单神经元响应恰恰构成了编码高维参数空间的 basis set。
逐图解读
来源：原文 Fig. 1，PDF 第 7 页。
图 1 · 任务、行为与位置解码（monkey G）。 (A) obstacle 任务的单 trial 时间线；(B) center-out 40 个组合的平均手轨迹；(C) obstacle 任务 40 个组合的平均轨迹，按障碍物相对目标的朝向分 panel；(D) 把 (C) 旋转对齐，让目标方向一律朝上；(E) position-PV 从运动期活动解码出的手路径预测；(F, G) ±135° 条件下手位置 x/y 分量（实线）与神经预测（虚线），scale bar 200 ms。这张图承担三件事：描述行为轨迹、评估 position-PV 的重建表现、给出"神经领先运动约 200 ms"这个时间标尺——后面的延迟期分析都要靠它校准。
来源：原文 Fig. 2，PDF 第 8 页。
图 2 · velocity-PV 在延迟期的时间演化。 A、B 是 G 猴的 ±135° 试次：PV 在障碍物出现前长度不显著，出现后随即指向绕行方向；C、D 是 H 猴同样的条件：PV 先指向目标，障碍物出现后才转向初始运动方向。读这张图要把"长度"和"方向"分开：长度反映所用群体向量中的方向性信号强度，方向反映其预测的运动方向；本文未直接测量计划的确信度。
来源：原文 Fig. 3，PDF 第 9 页。
图 3 · 两种计划策略的全景。 A、B 是两猴在 delay 2 与 delay 3 中、5 种目标–障碍相对朝向下 PV 长度的时间过程：H 在目标出现后立即拉长 PV，G 不动；C、D 是 PV 与中心–目标向量的夹角（PV 长度不显著时曲线被隐去）。C、D 的对比是关键：H 的夹角先贴目标方向、障碍出现后跳到运动方向，G 的夹角从有值起就贴运动方向，而且 G 完成这个定向比 H 更快；这描述的是群体信号定向的时间差，不能直接推断动物的主观果断程度。
来源：原文 Fig. 4，PDF 第 10 页。
图 4 · 单神经元同时调谐目标与障碍方向。 A 按目标方向排列的 delay 1–3 raster，插图是 delay 3 的目标方向 cosine 拟合，这个神经元偏好左下目标；B 同一批 trial 按障碍物开口方向重新排列，同一神经元给出右上方向的第二组调谐；C 全体记录神经元对各参数显著调谐（cosine 拟合 p<0.05）的比例随时间的变化——每条曲线只在对应信息呈现后才抬升，delay 3 时过半神经元携带至少一个参数。这张图把"异质性响应是群体编码高维参数空间的 basis set"这个假说落到了实处，也顺便演示了单神经元层面多么"脏"：同一组 spike，两种排列方式讲出两个故事。
讨论与解读边界
这项实验说明，解释方向调谐必须同时考虑任务结构和所用解码器。在中心外向任务上训练的方向解码器，更好地预测绕障时的初始运动方向；用绕障任务的目标调谐另建解码器，仍能读出目标信息。因此不能将结论缩写为“PMd 只编码运动方向、不编码目标”。
两只动物的神经时间过程与行为差异相互支持，但每种策略只有一只动物，个体差异与策略差异未被实验分离。群体向量长度反映的是在该解码器下方向性信号的强弱，不是对主观确信度的直接测量。运动期位置解码较好的结果，也应限制在本文任务和模型下，不能推广成 PMd 与 M1 固定的功能分工。
思考问题
- 能否让同一只猴通过改变绕障概率，在两种规划策略间切换，从而分离策略与个体差异？
- 若同时解码目标和初始运动方向，目标信息是否只在绕障条件增强，还是也受注意和任务难度影响？