Visual association pathways in human brain

这篇文章把灵长类解剖学里的"背侧—腹侧"双通路框架落到人脑：主张纹状区与副纹状区之前的后部联合皮质伸出两条视觉联合通路——枕-顶背侧通路负责视空间分析、只起自中央视区的枕-颞腹侧通路负责图形与完形识别。在此基础上，作者用日本分脑病人与局灶损伤病人证明还有第二种"层级式"的功能分化：左右半球都做非言语视觉加工，而阅读这一"言语模式"几乎只在左半球实现。以日文汉字（kanji）与假名（kana）的双系统为切口，文章把读、写、视空间三大难题串在一张通路图上。

研究背景

要解决的问题是人脑如何把无差别、无意义的光学阵列变成有意义的视觉识别。到 1990 年，动物比较解剖已给出清晰线索：猴的颞下皮层（inferior temporal cortex）承担图形识别、顶叶承担视空间分析（Mishkin 1972, 1979；Macko et al. 1982 的 2-脱氧葡萄糖代谢成像；Iwai 1985；Sakata et al. 1985）。与此同时，人类的半球分工盛行着 Sperry（1968）与 Eccles（1970）的意见——言语与非言语视觉加工各归一侧；而阅读与书写的经典理论自 Dejerine（1891）以来一直把左角回（angular gyrus，39 区）当作跨模态感觉联合中心，Geschwind（1965）的理论同样以左角回为枢纽。

缺口有两个。其一，把"二分"（dichotomy）与"侧化"（laterality）、"层级"（hierarchy）混为一谈的概念需要澄清：日本的分脑病人显示，右半球并非言语视觉加工的执行者，但左半球也并非完全不会做积木图案这类任务，两侧的差别是量的而非质的（Sugishita et al. 1981）。其二，角回理论脱胎于使用拼音字母的欧洲语言，是否适用于拥有假名（kana，表音文字 phonogram）与汉字（kanji，表意文字 morphogram）两套平行文字系统的日语， Validity 尚待检验。

研究思路

作者的总策略是"以解剖定框架、以病例定功能"。构架取自动物解剖：17、18、19 区（纹状区与副纹状区）沿距状沟排列成三层薄片，其前方汇集了 7、39、37 三个多模态联合区，两条主要联合通路分别把视皮质输入送往顶叶（背侧，起自中央与周边视野代表区）与颞叶 37 区（腹侧，被认为主要起自中央凹/foveal 代表区）。功能则沿用最经典的人类神经心理学手段——让特定通路的局灶损伤病人告诉我们这条通路做什么：双侧背侧通路损伤的病人若恰恰保留形状识别，腹侧通路损伤的病人若恰恰保留视空间能力，则双通路的功能区分即被双重分离地证明。随后，作者进一步追问：既然两条主通路都承载非言语加工，言语模式（阅读）由谁承担？他的答案是需要第三类证据——日本汉字/假名分离型失读的病人——据此提出"侧支通路"模型：从背、腹两条主流各分出侧支汇入左半球后部语言区。

方法

本文为综述性专论（Tohoku J. Exp. Med. 161 卷 Suppl. 61–78 页），核心证据来自若干临床病例，文中未详述统计处理。病例组包括：部分胼胝体压部切开（split-brain）病人（因松果体或第三脑室肿瘤、中线血管畸形手术），用于速示单视野呈现下的语言/积木图案侧化研究；一位双侧背侧通路受损病人，CT（图 4）示双侧顶上小叶水平皮层下梗死、右侧楔叶亦受累（对应左下象限盲），无运动无力、无失用、无共济失调、无感觉障碍；一位双侧腹侧通路受损病人，CT（图 11）示双颞下叶 37 区梗死而视皮质完好、无视野缺损，主诉不能认脸；以及三类"不伴失语的失读"（alexia without aphasia）病人——左侧枕叶内侧（纯失读）、左角回（失读伴失写）、左颞中回与颞下回后部（图 21）。行为测评使用 Marianne Frostig 视知觉测验（Frostig 1961）的各分测验：在两条曲线间画线（图 5A）、在相距 7–8 cm 的两点间画直线（图 5B）、按模型连线（图 6）、在复杂图形中描出希腊十字/星形（图 8、15–17）；另有图形临摹（图 7、14）、口头指令作画、速示呈现积木图案选择，以及动觉阅读（kinesthetic reading，闭眼触摸塑料字母块读音）。

主要结果

1. 半球分工是"层级"而非"二分"：分脑病人左视野呈现的字词无法读出（言语模式只能由左半球实现），但让单手选择 WAIS 积木图案时左半球表现与右半球同样完美，将“只有双手构建图案时右半球才显出优势”修当要求单手构建图案时，右半球（左手）才显出相对于左半球的优势。——差异是量的而非质的（Sugishita et al. 1981）。故语言侧化在左，操作-视空间（manipulo-spatial）功能只是在右半球占"量的优势"。
2. 背侧通路损毁造成视空间障碍：病人不能抓住周边视野中的目标（视觉引导的手运动/视觉性共济失调障碍，图 4）；Frostig 分测验中线画不准、连线找不到对应点（图 5、6）；不能临摹希腊十字却能在口头指令下画圆、方、三角（图 7），能在复杂图形中认出希腊十字（图 8）却坚持自己临摹的两个三角形"完全一样，因为都有两个三角形"（图 9）——即空间关系与朝向知觉受损，而形状识别与几何图形的视觉印迹（visual engram）完好（图 10 小结）。
3. 腹侧通路损毁造成识别障碍：病人面孔失认（prosopagnosia，听声即认）、临摹能力极好（图 12–14）却认不出临摹的对象（把"狗"说成"有点像牛"，图 14）；Frostig 图形分测验中把希腊十字的轮廓与圆混淆（图 15）、两星描色时混淆更重（图 16）、四星任务中央最复杂处轮廓几乎全部混淆（图 17）——从背景中分辨形状依赖于腹侧通路，完形识别与视觉记忆的唤起是枕-颞通路的主要功能（图 18）。
4. 阅读的双通路：左角回病损造成重度假名失读而汉字大体可读（含动觉阅读的同类错读），表音文字阅读依赖视觉印迹向听觉、动觉印迹的转换，角回理论对假名成立（图 19、20）；左颞中回/颞下回后部病损则造成汉字特有的"语义失读"——如“空席”（应读 kuseki）被逐字读成 sora（"空"的另一音），因汉字多数字形有多个同形异音值，必须靠整词的语义反馈来选音（图 21）。
5. 综合模型：言语模式的视觉加工由背、腹两条主流的侧支通路实现——经左角回的背侧通路负责视空间与视觉-听觉转换（表音文字阅读），经 37 区外侧部的腹侧通路负责完形式汉字语义阅读；左半球后部联合皮质中央围语言区（39 区与 37 区外侧部）由此分化出言语模式功能（图 22）。

图注解读

图 1 · 同一个汉字的三种读法

原文图注：Fig. 1A represents the kanji letter [神] meaning "god", because the optic arrays of（正文末另给出图注全文：Fig. 1. A single visual stimulus (A) conveys various informations. (B) scrawls simulating (A), (C) same kanji as (A) written by the different calligrapher, (D) the kanji letter [神] meaning "god".）

这张开卷图是全文的逻辑起点：同一个汉字"神"，不懂汉字的外国人可以凭线条的位置、方向、长短做几何分析而正确临摹（视觉构造功能），日本人却直接唤起整字印迹认出"神"；A 与 C 是同一汉字、不同书家所写，认出书写者靠的既非几何分析也非单字印迹，而是整体完形唤起的视觉记忆。作者由此引出两种加工方式——分析式（通往体感、听觉印迹）与完形式（通往储存的视觉记忆），每种又分言语与非言语模式，为后文双通路加侧支的结构埋下伏笔。

图 2 与图 3 · 后皮质分区与双通路解剖

原文图注：Fig. 2 (left). Anatomical disposition of the areas 7, 37 and 39 in relation to the striate and parastriate cortices. Two dimensional development. Fig. 3 (right). Visual association pathways. The dorsal pathway connects the central as well as peripheral visual field areas with parietal cortex. The ventral pathway conveys the foveal inputs into the temporal lobe.

图 2 把半球后部"摊平"展示 17、18、19 区之外 7、39、37 三个多模态联合区的分布，图 3 在其上叠加两条通路：背侧通路连接中央与周边视野代表区与顶叶皮质，腹侧通路把中央凹输入送入颞叶。这一对比是全文的功能预期之基：腹侧通路只起自中央视野、管"看清楚是什么"，背侧通路覆盖全部视野、管"在哪里、如何够取"。后文两组病人的症状分离正是按这张解剖图铺设的。

图 4 · 双侧背侧通路损毁的 CT

原文图注：Fig. 4. CT scan of the patient with multiple cerebral infarcts affecting the bilateral dorsal pathways.

CT 显示双侧顶上小叶水平的皮层下梗死病灶，右侧楔叶（cuneus）同时受累。读这张图要抓两点：病灶位置恰在背侧通路（7、39 区一带）的解剖区间内，而视皮质（楔叶之外的纹状区）基本完好——病人只留下与右楔叶梗死对应的左下象限盲，其余视野保留。这为后文"运动、感觉、共济系统都正常却有严重视觉引导手运动障碍"的临床基线提供影像依据。

图 5 · 背侧通路病人的 Frostig 测验（A、B、C）

原文图注：Fig. 5. Frostig's test done by the patient with dorsal pathway lesion showing the disturbances of visually guided hand movement (A, B) and of the recognition of the orientation (C).

A、B 两个分测验测视觉引导的手运动：A 是在两条弯曲引导线之间画线，B 是在相距 7–8 cm 的两点间画直线，病人两题都做不好、且明知自己画歪却怎么也改不过来；C 是把朝向不同的椅子标记出来，病人失败，暴露朝向知觉缺陷。这张图支撑结果 2 的前半段："手到不了该到的地方"与"分不清朝向"在感觉运动系统完好的前提下同时出现，说明问题出在视觉空间信息的传递层面。

图 6 · 视空间定位障碍

原文图注：Fig. 6. Disability of visuo-spatial localization revealed by the Frostig's test.

按模型把相应的点用直线连接，病人却似乎找不到该连哪个点——无法辨认视觉输入之间的空间关系。它把"画线画不准"上升为更纯粹的视空间定位障碍：即使不谈手运动本身，病人也不知道两个点在空间里是什么关系。文中认为这一缺陷与视觉引导手运动障碍密切相关，两者叠加造成其严重的视觉构造失能。

图 7 · 临摹不能而按指令可画

原文图注：Fig. 7. Copying of the Greek cross is impossible (left) but the drawing geometrical figures under the verbal command is unaffected (right).

左半幅是临摹希腊十字失败，右半幅是听到"画圆、画方、画三角"时作画正常。同一只手、同一套动手指的程序，随视觉模型合作或随口头指令则好——图中证据的关键在于非线性对称：临摹坏了，说明模型到手的转换（视空间分析）断了；命令画图完好，说明几何图形的视觉印迹与动作记忆仍在。这是背侧通路损毁"识别保留、空间失效"这一分离的最直观展示。

图 8 · 复杂图形中认得出、描不准

原文图注：Fig. 8. The patient can find out the Greek cross in a complicated figure of Frostig's test.

这是 Frostig"缘描"（fringe）分测验：在复杂图形中找出希腊十字并描出其轮廓。病人能正确找到目标形状（识别完好的又一次证明），但缘描动作本身做得很差——因为视觉引导的手运动是坏的。读图时要区分"找到"与"描准"两个层次：前者完好（腹侧通路功能保留），后者缺陷（背侧通路损伤），再次呼应双重分离。

图 9 · "都是两个三角形"

原文图注：Fig. 9. The patient insists that his copies (C) are identical with the model (M) because all of them have two triangles.

模型是并排摆放的两个三角形，病人临摹出的版本在朝向、相对位置上明显走样，但他对照检查后坚持临摹与模型完全一样，理由是"都由两个三角形构成"。这是背侧通路选择性病损的经典证词：个体形状（三角形）的识别毫无问题，空间朝向与空间关系的信息却取不出来，病人自己也毫无察觉。此图连同图 5C 的椅子朝向错误构成朝向知觉受损的行为学核心证据。

图 10 · 背侧通路功能小结图

原文图注：Fig. 10. Lesion of the dorsal pathway in man causes optic ataxia and visuo-spatial disturbances.

这是一张总结性示意图，把双侧背侧通路损毁的产物归纳为视觉性共济失调（optic ataxia）与视空间障碍两联征，同时以未受累的部分对仗：形状识别与几何图形的视觉印迹保留。它为上文结果 2 与图 4–9 的全部行为证据画出收束，功能分工"空间归背侧"由单侧证据变成了带正反两面的小结。

图 11 · 双侧腹侧通路损毁的 CT

原文图注：Fig. 11. CT scan of the patient with bilateral involvement of the ventral pathway.

CT 显示双侧颞下叶梗死、波及 37 区，而视皮质未受累。关键不在病灶大小而在三组"眼、手、语言都正常"的临床基线：无视野缺损，记忆与读写俱佳，甚至擅长作俳句。这样，后文把面孔失认与形状混淆归因于腹侧通路本身，而不是普遍性的看不清或智力退步，就有了影像与临床的双重支点。

图 12 · 画钟正常

原文图注：Fig. 12. The patient with ventral pathway lesion could sketch out a clock.

这位腹侧通路病人能画出相当规整的钟面草图。与图 4 那位背侧通道病人求之不得的能力形成镜像对照：他根本不缺视空间分析与视觉构造能力。此图与下文两图共同支撑"腹侧损毁不累及视空间功能"的阴性面，是双重分离的另一半。

图 13 · 画家乡的风景

原文图注：Fig. 13. Landscape of the patient's country sketched by the patient.

病人应嘱画出家乡（大分县）的风景，其女儿确认山、高架铁路与桥之间的空间关系全部正确。地理朝向（geographical orientation）的完好保存是比画钟更强壮的证据，因为它依赖长时程储存的多元素空间表征。至此，"腹侧损毁不破坏空间能力"从单项任务扩展到复杂回忆性空间作图。

图 14 · 临摹极好却认不出画的是什么

原文图注：Fig. 14. Copying ability is excellent. But the patient cannot recognize the drawn objects. (M): model, (C); copy

病人临摹模型图形的能力令人印象深刻，但当被问"这些图形是什么"时无法立即作答，思索后把"狗"说成"有点像牛"。这是结果 3 的枢纽：复制靠视空间分析（背侧）可以完好，而把图形与意义相连的完形识别（腹侧）已经丢了——与图 7、8、9 的背侧病人恰成对照。

图 15 · 十字轮廓与圆混淆

原文图注：Fig. 15. Confusion of the contour of the Greek cross with that of the circle (arrow head).

腹侧通路病人在 Frostig 缘描分测验（与图 8 同题）中把希腊十字的轮廓与圆弄混（箭头所指）。与背侧病人在同一分测验上的表现对比：那边找得到、描不准，这边"认不出十字的轮廓本身"。形状从背景中分辨出来这一基本能力由此被定位于腹侧通路。

图 16 · 两星分色描摹的更重混淆

原文图注：Fig. 16. Inability to discriminate two stars from the complicated figure.

同一任务换成两个星形、要求用不同颜色分别描出，轮廓混淆比图 15 更明显。病人缘描动作其实比背侧通路病人好，问题不在手而在识别：面对复杂图形，他无法分辨每一个星形的形状边界。难度升级后效应加重，符合"完形识别容量受限、逐项区分失败"的预期。

图 17 · 复杂图形中央轮廓全线失守

原文图注：Fig. 17. Nearly total confusion of the contours in the complicated figure.

四个星形分别缘描时，图形中央最复杂的部分出现几乎全面的轮廓混淆。任务难度最高的样本暴露出腹侧通路损伤在"从背景中分离形状"上的决定性作用——哪怕病人上两图的表现尚可部分完成，一投入密集嵌套的图形就全线崩溃。至此图 15–17 构成腹侧识别障碍由轻到重的递进证据链。

图 18 与图 19 · 腹侧通路小结与角回理论

原文图注：Fig. 18 (left). Lesion of the ventral pathway results in disturbances of object recognition. Fig. 19 (right). Classical concept with regard to reading and writing is based upon the left angular gyrus as a center of cross-modal association.

左图是腹侧通路的总结示意：损毁导致物体识别障碍，与图 10 的背侧小结图构成一对；右图则画出阅读与书写的经典概念——左角回作为听觉、体感（动觉）与视觉印迹之间的跨模态联合中心（Dejerine 1891；Geschwind 1965）。两图并排的用意是把"非言语双通路"与"言语化的视觉加工"连上：经典理论的眼光仍是"读字先要把视觉印迹换成听觉印迹"，这正是下文用日语双文字系统检验的靶子。

图 20 · 靠动觉线索才能分开的形近假名/字母

原文图注：Fig. 20. Examples of letters which are hardly discriminated by visual pattern, but easily distinguished by kinesthetic cues.

这里列出若干字形接近、纯靠视觉完形容易混淆，但借动觉（书写动作）线索极易区分的字母/假名对。正文据此论证：表音文字的阅读需要视觉印迹向听觉乃至动觉印迹的转换，动觉印迹（写过、摸过的字）在其中举足轻重；由于假名阅读依赖这种分析式的字形区分，作者提出假名阅读通路是背侧视觉联合通路的"衍生品"，角回理论对假名有效。

图 21 · 汉字失读的 CT

原文图注：Fig. 21. CT scan of the patient with lesion affecting the left posterior inferior temporal lobe showing alexia and agraphia of kanji.

CT 显示病灶位于左颞中回、颞下回后部。这位病人假名处理毫无障碍，汉字读写却受到特征性重度损害（如把“空席”里的“空”按另一音值读成 sora 而非 kuseki 中的 ku）。图 19 的经典角回理论解释不了这种分离——它预言的是角回病损后读写全面崩塌，而这里只塌了表意文字的一半，恰恰是把读字路径拖进了腹侧通路的领土。

图 22 · 阅读的侧支通路模型

原文图注：Fig. 22. Verbal mode of the visual associative function is realized by the collaterals from the dorsal and the ventral main pathways.

全文最后一张图也是总结性模型图：视觉与视觉联合区获得的文字输入经两条主流送往左半球后部语言区——经左角回的背侧通路承担视空间与视觉-听觉关联、把文字视觉印迹转换为听觉与动觉印迹，主要支撑假名与字母的阅读；经第 37 区外侧部左颞叶的腹侧通路承担完形加工、支撑汉字的语义阅读。由此"言语模式"的视觉功能由两条主干各自分出的侧支实现，绘出与图 2/3 相同的解剖法线但不复是二分体，而是层级内的专业化。

讨论

作者如何收束？第一层是对半球分工的澄清：基于 Sperry、Eccles 概念的"左言语、右非言语"二分法混淆了二分体、侧化与层级三个维度，日本分脑实验给出的图景是——言语模式只能由左半球执行，而操作-视空间能力在右半球仅有量的优势；真正二分的不是左右，而是每侧半球内部的背侧与腹侧两条通路。第二层是"每种加工行进两条路"的层级模型：非言语的视觉加工与言语的视觉加工都同时从背、腹两条主干汲取，言语模式只是它们在左后部联合皮质（39 区及 37 区外侧部）多出的侧支。与既有文献对话的焦点是 Geschwind 的角回理论：作者承认它对表音文字（假名、字母）基本有效——那里确实需要视觉到听觉、动觉印迹的转换——并添加了动觉印迹在形近字母区分上的独立作用；但纯提取式的选择性汉字失读证明，直接语义阅读依赖整词的完形识别，其载体在 37 区外侧部、亦即腹侧通路的一部分。局限方面，文中未详述统计检验，全部结论建立在少数病例与当年的 CT 分辨力之上；汉字多音值的逐词选音机制也只由一个例子说明，作者自己把它标注为有待检验的"假定"（postulated，图 22 的图注用语即如此）。

一句话总结

Iwata 的厉害之处在于不发明新术语，而是把猴解剖的双通路、人类的病例分离与日语的双文字系统拧成一个互相咬合的论证：背腹二分管"看得懂什么、在哪里"，双通路各自向左半球语言区伸出侧支、再分出"拼音读法"与"汉字读法"。以我的理解，空席那类错误（读出 morph 的音值、丢掉语义）几乎是完形阅读存活与否的试金石，这在三十多年后仍然是值得拿现代成像验证的经典命题。