Nonvisual and visual object shape representations in occipitotemporal cortex: evidence from congenitally blind and sighted adults

物体形状不像颜色那样是 strictly visual 的属性——先天盲的人同样有细致而相当准确的形状知识（Gregory & Wallace, 1963）。这篇研究问的是：那些号称"高级视觉皮层"的枕颞区，是否其实存储着独立于通道的形状知识，还是只有视觉经验才能建立它们？作者让先天盲与明眼成人只听 33 个物品名字，用表征相似性分析把他们的脑活动模式和一本由独立被试打分的"形状相似度对照表"对上。结果干净利落：下颞皮层与功能定义的物体选择性皮层的活动模式既承载明眼人的视觉形状、也承载盲人的非视觉形状，为"Molyneux 问题"的神经版本给出了直接证据。

研究背景

人类 fMRI 研究早已确立：腹侧与外侧枕颞皮层（occipitotemporal cortex, OTC）对完整物体的反应强于打乱对照（Malach 首创的物体选择性对比），且多体素模式分析（multivoxel pattern analysis）表明这些模式携带所视物体的形状信息——能区分光滑、尖利与直线轮廓的物体（Op de Beeck 2008），并能与被试自己评定的形状相似度矩阵直接对上（Haushofer 2008 引入的方法）。问题在于这些表征的性质：如果只看视觉呈现，高分脑区可能只是视觉加工链条的一环；如果在明眼人身上用词或触觉输入来测，阳性结果可能只是形状的心理意象（visual imagery, Stokes 2009、Reddy 2010、Cichy 2012 已证明想象与知觉在高级视觉皮层共享表征），无法把"非视觉形状表征"从"对视觉形状的心理重放"里剥离。

另有一支在盲人身上的研究旋转了一个不同问题：让盲人主动触摸或用声音探索物体，会发现外侧枕叶皮层（Amedi 等 2002/2007/2010 系列研究）对物体探索反应增强。但这种设计混淆了形状表征与更一般的过程（把多点触觉输入聚合成物体的分组机制、语义知识检索等），而且坐标与"形状信息"的载体未必是同一批神经元。于是真正的检验需要一个从未能想象视觉形状却掌握丰富形状知识的群体——先天盲个体——用与其明眼对照完全相同的测量方式来测。这一缺口正是本文要填的。

研究思路

作者的逻辑链第一步是先在行为层建立"形状知识可迁移"的底座：由独立评分组对 33 个常见日用品名称两两评定形状相似度（7 点量表），再把盲人与明眼人 fMRI 参与者自己的形状评分与之对照，若两组矩阵高度一致，即说明盲人的形状知识与视觉经验无关、且与明眼人共享同一个"形状空间"。第二步用表征相似性分析（representational similarity analysis, RSA）做神经层的检验：为每个被试在候选脑区建立 33×33 的神经相似矩阵（每对物品之间的模式相关），与行为形状矩阵求相关——哪个脑区的"内部组织结构"与形状相似度结构对得上，形状知识就存在哪个脑区。第三步是关键的控制与排除：在明眼人身上用词或触觉输入测形状表征，阳性结果可能只是视觉意象；因此主实验同时纳入先天盲被试（从未产生过视觉意象，是干净的检验群体）与明眼被试（闭眼听词，允许意象参与），并辅以对明眼人的照片视觉实验，再通过跨模态—跨组的矩阵比较把"共享的非视觉表征"与"明眼独有的视觉意象"分开。整个过程避开了激活量比较（盲人是否激活 OTC）这一粗指标，改测表征的几何结构。

方法

被试：13 名先天盲成人（4 女，均由眼科医生确定先天致盲病因：先天性青光眼、小眼症、视神经萎缩等；5 人自述曾有微弱光感、3 人测试时仍有）与 15 名明眼成人（7 女）在利手、年龄、教育年限上匹配，均为母语普通话被试；有 1 名明眼被试因头动被剔除出听觉实验、3 名被剔除出视觉实验。听觉 fMRI 实验中，被试连续听 33 个常见日用品名称（女性母语者录音的双音节词），执行"与成人手掌比大小"的按键判断任务（盲人判断 53% 物品小于手掌，明眼人 45%，平均反应时约 1.1–1.2 s）；每个实验 8 个 run，每词呈现 16 次。明眼人另做视觉 fMRI 实验：观看每件物品 3 个黑白照片（5.29°×5.29°），同一任务、5 个 run。数据在 3T 磁共振上采集，EPI 功能像（3×3×3.5 mm），用 BrainVoyager 做 GLM（33 个物品逐一建模），不加空间平滑，配准到 Talairach 空间。分析上使用三个兴趣区（ROI）：枕叶皮层 OC（BA17+18，大致对应 V1 与 V2/V3）、下颞皮层 IT（BA37+20）、以及在另一组明眼被试上由完整 vs 打乱物体对比功能定义的物体选择性皮层 OSC（object-selective cortex）。行为矩阵方面，除形状相似度（33 词全部 528 对、7 点量表）外，还请两组学生分别评定触觉相似度（N=15）与语义相似度（N=16），形状—触觉相关仅 0.00，形状—语义 0.24，可做二阶偏相关以剥离混淆。另对视觉实验图片计算像素轮廓相似度作为低级对照。全脑分析用 18 mm 边长立方体的 searchlight 方法，盲、明眼组做联合分析（conjunction），再合并两组提高功效。

主要结果

1. 形状知识在行为层面与视觉经验无关：独立评分组的 33×33 形状相似矩阵与明眼 fMRI 被试自己的矩阵相关 r=0.84，与盲被试的矩阵也恰好 r=0.84，两组被试之间 r=0.88（图 2 左上）。也就是说，从未见过形状的人对"火柴—筷子、气球—灯泡"这类配对的形状判断与明眼人近乎一样。

2. 听觉词引出的形状信息落在 IT 与 OSC，不在 OC：整个被试样本中，IT 的模式相关与形状矩阵相关显著（r=0.034，t(26)=3.87，单侧 p=0.0003），OC 不显著（r=0.008）；2×2 方差分析显示 ROI 主效应（IT＞OC，F(1,25)=5.51，p=0.027）而无组效应、无交互——盲与明眼的形状信息一样强（图 3a）。二阶偏相关控制触觉与语义相似度后，IT 的形状信息依然显著（盲与明眼分别 p=0.037 与 p=0.021），触觉信息本身在两个 ROI 都不显著；语义信息虽也显著（IT、OSC 的 r≈0.028—0.029），但经过偏相关剔除后形状信息依然显著。功能定义的 OSC 同样显著（r=0.034，p=0.0019），组间无差异（图 3a）。

3. 群平均矩阵与全脑 searchlight 定位：三个 ROI 的群体平均神经矩阵在盲与明眼之间跨组相关全部显著（p≤0.00002）；IT 与 OSC 的平均矩阵与独立形状矩阵相关显著（OSC 在明眼 p=0.000007、盲 p=0.022；IT 在明眼 p=0.00011、盲 p=0.010），OC 不显著（图 2）。searchlight 联合分析在左外侧枕颞皮层发现大簇（2916 mm³，坐标 −43,−80,15，与 OSC 重叠，图 4b）；两组合并分析再得到左 IT 小簇（216 mm³，−51,−42,−21）与左下额叶一个小簇，盲明眼之间无任何差异（图 4c）。

4. 视觉实验复现双分离：明眼被试看图片时，2×2（ROI×维度）方差分析显著交互（F(1,11)=97.2）：形状信息在 IT 显著而不在 OC，像素轮廓信息在 OC 显著（t(11)=8.82）而不在 IT，OSC 中形状信息也显著（图 3b）——低级视觉特征与抽象形状被分到不同层级，与以往文献一致。

5. "跨模态、跨组"的四象限拆分：在明眼组内，各自的单个被试视觉矩阵与组平均听觉矩阵相关显著（OSC r=0.053，IT r=0.036）；同样在听觉模态内，盲与明眼矩阵跨组相关显著（OSC r≈0.077—0.091，IT r≈0.081—0.087）。但当同时跨组与跨模态（盲听觉 vs 明眼视觉）时，相关全部归零且显著低于同模态跨组比较（OSC p=0.048/0.006，IT p=0.038/0.060；图 5）。作者据此解读：明眼人听词时，既调取了与其视觉实验共享的视觉形状表征，也调取了与盲人听觉实验共享的非视觉形状表征，两条通路在 OTC 内交织而非同一。

图注解读

图 1 · 独立组给出的 33 物品形状相似度矩阵

原文图注：Figure 1. Shape similarity matrix. Matrix showing the shape similarity between all object pairs on a scale from 1 (least similar) to 7 (most similar), averaged across the participants of an independent group. Participants were asked to rate "how similar in shape are the objects denoted by these two words."

矩阵横纵轴都是 33 个物品名，单元格颜色表示平均评分从 1（最不相似）到 7（最相似）。读法是沿对角线对称：越亮的格子代表"这两件东西看起来形状越像"。行为上评分分布有相当大的变异，这正是后续 RSA 能用的信号来源；本文所有神经分析用的都是这张"独立对照组"矩阵，以保证行为标准与 fMRI 数据无关。

图 2 · 群体平均的形状矩阵与三个 ROI 的神经矩阵

原文图注：Figure 2. Group-average shape and neural similarity matrices. Correlations between the group-average independent shape rating matrix (center) and the group-average shape rating matrices of the blind and sighted groups of the fMRI study (top left), and correlations between the group-average independent shape rating matrix and the group-average neural similarity matrices of OC, IT, and OSC ROIs in the auditory experiment. Asterisks indicate significance levels of the correlations relative to zero; p ≤ 0.05; *p ≤ 0.01.

图 2 是一张概念拼图：中央是独立组的形状评分矩阵，左上是它与盲/明眼 fMRI 被试各自形状矩阵的相关（均 r=0.84，两组间 r=0.88），右侧依次是 OC、IT、OSC 三个 ROI 在听觉实验下的群体平均神经矩阵与中央形状矩阵的相关。星号给出显著性：IT 与 OSC 在两个组都显著相关，OC 在两组都不显著。这张图直观支撑主要结果第 3 条，并第一次把"形状信息盲明眼共享"这个核心结论可视化：两个群体的 IT 与 OSC 神经相似结构都与形状空间结构一致，而低级的 OC 矩阵里看不到形状。

图 3 · ROI 水平的形状信息量（听觉 vs 视觉实验）

原文图注：Figure 3. Results of ROI analyses. The plotted values (shape information) are the average (Fisher-transformed) correlations between the shape similarity matrix and the neural similarity matrix of each ROI (OC, IT, and OSC). a, Auditory experiment. b, Visual experiment. Error bars indicate within-participant SEM. Asterisks indicate significance levels of the correlations relative to zero (one-tailed); #p ≤ 0.06; p ≤ 0.05; *p ≤ 0.01.

每个柱代表一个 ROI 的"形状信息"——被试个体上的矩阵相关经过 Fisher 变换后的均值，误差线为组内标准误；a 是听觉实验（盲与明眼两组单独给出），b 是视觉实验（仅明眼）。读图时先看 a：IT 与 OSC 为显著正柱且两组柱高几乎一样，OC 贴零线；再看 b：IT 正显著而 OC 贴零，但注意视觉实验还包含像素相似度维度（在 OC 显著），说明 OC 不是"没信息"，只是没有形状信息。这张图支撑主要结果第 2 与第 4 条，是"形状信息定位在 IT/OSC 且与视觉经验无关"在个体推理层面的直接依据。

图 4 · 全脑 searchlight 联合与合并分析

原文图注：Figure 4. Results of whole-brain analyses. a, Object-selective cortex ROI displayed in volume space (left) and on an inflated brain (right). b, Results of a random-effects conjunction searchlight analysis, testing for regions showing significant shape information in both blind and sighted groups, displayed in volume space (left) and on an inflated brain (right). The cluster in left occipitotemporal cortex was one contiguous cluster in volume space but not when displayed on the inflated brain. c, Results of a random-effects searchlight analysis on all participants combined, displayed in volume space (left) and on an inflated brain (right). The cluster in left occipitotemporal cortex was one contiguous cluster in volume space but not when displayed on the inflated brain.

a 先展示 OSC 本身的位置（体素空间与展开皮层两种视图），作为参照坐标。b 是严格版：只在"盲与明眼都显著"的体素上计数，得到左外侧枕颞一个大簇（2916 mm³，与 OSC 重叠）。c 是放宽版：合并两组数据、设单侧 p<0.0005，除同一大簇外还出现左 IT 与左下额叶的小簇。注意一个阅读细节：作者特意指出该大簇在体素空间里是一整块、在展开皮层上却不连续——说明体素空间里的 contiguous 簇可能对应展开皮层上彼此分离的两片区域（形状信号可能由不止一片皮层共同贡献）。这张图支撑主要结果第 3 条的解剖定位。

图 5 · 跨模态与跨组的矩阵相关比较

原文图注：Figure 5. Comparing neural similarity matrices across modality and group. Neural similarity matrices of OSC (top) and IT (bottom) were correlated across the two modalities (auditory, visual) in the sighted group, across the two groups (blind, sighted) in the auditory experiment and across both group and modality (sighted visual–blind auditory). Individual participants' neural similarity matrices were correlated with group-average neural similarity matrices (excluding the tested participant from the group-average matrix). Arrows indicate the direction of the comparison, pointing from the individual matrix to the group-average matrix. Correlations were averaged across participants. Asterisks indicate significance levels of the correlations relative to zero (one-tailed); #p ≤ 0.09; p ≤ 0.05; *p ≤ 0.01.

上半部分是 OSC、下半部分是 IT，每根柱是"单个被试的矩阵 → 排除该被试的组平均矩阵"之间的相关（这样保证被试不与含有自己的平均比较）。三类柱对应三种跨法：明眼组内跨模态（听觉/视觉）、听觉模态内跨组（盲/明眼）、跨组又跨模态（盲-听觉 vs 明眼-视觉）。（读法上注意第三类柱贴零且用 t 检验证实显著低于前两类——不是数值层面的小，而是统计上区分开。）它支撑主要结果第 5 条：视觉与非视觉的表征有交集但不等同，明眼人听词时会同时拉近两条通路。

讨论

作者首先给自己泼了冷水：单个被试的形状相关信息虽然逐一致正但数值偏弱（r 用 Fisher 变换后多在 0.03—0.09 的量级），解释是每条件仅 16 次重复带来的噪声估计；群平均条件下相关明显更高，且视觉实验的量级与以往更强设计的研究相当、甚至略低。其次他们回应了一个关键的替代解释——盲人与明眼人的结果是不是各用了自己的感官模板（盲：触觉形状，明眼：视觉形状）？作者认为这个解释与"跨组矩阵相关在模态内强、跨模态消失"的证据并不吻合，而一个更经济的解释是不分通道的形状知识表征（如"这东西是长条形的"这类 amodal 表征）——这直接接上了 Molyneux 三百年前的老问题（Locke, 1690）：先天盲者复明后能否立刻用视觉认出他用手认识的形状？文中引 Held 等（2011）对先天盲白内障摘除患者的测验：术后早期被试在视觉内匹配没问题、跨触觉—视觉匹配却在机会水平，与本文强调的"知识层面共享、通道层面仍需各自成形"的叙事相呼应；且该研究里跨模态匹配成绩在一周内不训练也大幅提升，提示快速建立的跨模态联结。作者亦澄清本文的形状敏感簇（−43,−79,14 与 −51,−42,−21）与此前触摸探索研究的区域（如 Amedi 2010 的 −51,−62,1）坐标不同、可能是不同区域，并提出未来应把"探索激活"测量与"形状信息"测量在同一被试内做汇合（文中亦提到该领域工具选择性结果在盲人身上发展而成的 Peelen 2013 研究等相关证据）。结论一句：自下而上的视觉输入并非 OTC 中形状表征的必要条件，形状知识独立于其获得的感官通道被编码在那里。

一句话总结

这篇文章的设计漂亮在"把意象混淆切干净"这一步：用先天盲者替换想象视觉形状这条最容易混的路，再用跨组跨模态四象限比较拆出"明眼人听词时既调取视觉模板也调取非视觉模板"。以我的理解，个体层面的相关量级虽小（毕竟形状只是 OTC 编码的众多属性之一），但三条独立证据——行为矩阵跨组一致、盲明眼 OSC/IT 无差异、语义控制后形状仍存——合起来已把"OTC 是纯视觉区"这句话彻底推翻（个人判断，供参考）。